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Balance entre métabolisme primaire et secondaire dans une forêt méditerranéenne soumise au changement clima-tique – SEC-PRIME²

Balance entre métabolisme primaire et secondaire dans une forêt méditerranéenne soumise au changement climatique

SecPriMe² s’inscrit dans une problématique d’étude de la réponse des écosystèmes forestiers méditerranéens à l’aridification prévue par les modèles climatiques. L’originalité réside dans l’analyse des réponses des plantes au stress hydrique au travers de l’estimation couplée du métabolisme primaire (productivité) et secondaire (défense) ainsi que la balance entre eux.

Objectifs et originalité du projet

Les effets du changement climatique annoncé concernent particulièrement la région méditerranéenne car celle-ci est déjà fortement influencée par le déficit de précipitations estivales. La réponse de la végétation aux événements climatiques extrêmes (périodes de sécheresse prolongées) qui devraient voir leur occurrence s’accroître dans les décennies à venir, est cependant encore mal renseignée, du fait de leur fréquence rare et de la difficulté de simuler expérimentalement in situ leur impact sans introduire de biais.<br />Un aspect important de la réponse des plantes au changement climatique (intensification de la sècheresse) est la modification de l’allocation des ressources entre métabolisme primaire et secondaire. Les stress environnementaux peuvent entraîner une baisse de productivité primaire et une augmentation de la production de composés de défense (PSM). Ces deux mécanismes déterminent le fonctionnement des écosystèmes dans les conditions prévues par les modèles de changement climatique. <br />L’objectif est de tester l’effet d’une aridification du climat sur le fonctionnement et la biodiversité d’un écosystème méditerranéen. L’originalité est de se focaliser sur l’investissement des plantes en PSM comme molécules de défense permettant la survie dans un environnement stressant. <br />L’hypothèse est celle d’un impact de l’augmentation de la sècheresse, entrainant une augmentation du métabolisme secondaire au détriment du métabolisme primaire, avec un accroissement des PSM dans les feuilles et la litière. La remise à disposition des ressources pourrait à son tour être affectée et modifier à nouveau la balance métabolisme primaire vs secondaire puis à une échelle plus globale le bilan de carbone.

Le projet se focalise autour de la question clé : comment le changement climatique va affecter le fonctionnement d’un des écosystèmes les plus abondants de la région Méditerranéenne, la chênaie pubescente.
Pour y parvenir, nous nous intéressons particulièrement à l’investissement en PSM et ses conséquences sur la production de l’écosystème, la dynamique de la matière organique ainsi que la biodiversité du sol et des plantes.
Ce projet nécessite un consortium pluridisciplinaire qui réunit des spécialistes travaillant en écologie (IMBE), écophysiologie (IBEB), biogéochimie (GSE), chimie analytique (LSCE, plateforme MASSALYA, IMBE) et modélisation (LSCE, IMBE).
Un des points forts de ce projet est l’application in situ d’une réduction de précipitations comme facteur déterminant réaliste du fonctionnement des écosystèmes méditerranéens s‘appuyant sur la plateforme expérimentale O3HP (“Oak Observatory at the Observatoire de Haute Provence”). Le système d’exclusion de pluie simulera les précipitations prévues par les scenarios en réduisant les précipitations incidentes de 30%.
Nous testerons les différentes hypothèses de ce projet en soumettant la forêt à un stress hydrique variable (parcelles exclue et contrôle).
L’espèce modèle de cette étude est Quercus pubescens particulièrement sensible au changement climatique qui affecte la région méditerranéenne. Les plantes accompagnatrices comme Acer monspessulanum et Cotinus coggygria seront aussi étudiées. La litière de Pinus halepensis est également utilisée pour étudier les effets de ce compétiteur potentiel sur le processus de décomposition.
Grâce à cette approche pluridisciplinaire, nous pourrons explorer en profondeur les processus impliqués dans la teneur en PSM des feuilles, en utilisant des méthodes innovantes comme PTRMS-ToF, les marquages isotopiques (13C) et les traits physiologiques des arbres.

Après six mois, les différentes tâches ont toutes démarrées et sont en cours, Durant l’année 2012, la gestion du système d’exclusion de pluie a permis d’exclure 32% des pluies sur la parcelle exclusion par rapport à la parcelle contrôle. Au cours de la période de végétation (Juin à Octobre) 50% des pluies ont été exclues de manière à accentuer la sècheresse estivale typique en climat méditerranéen. Le projet SecPriMe2 a commencé au cours de cette première année d’aridification du site.
Lors de cette première période de travail, la première tâche a exploré la métabolomique de Q. pubescens, ciblée sur les composes secondaires volatils et/ou non volatils sous exclusion ou sur la parcelle contrôle et cela aux principaux stades phénologiques (automne 2012 et printemps 2013). Les émissions de COVB ont été échantillonnés et analysés sur cartouche et GC-MS en automne et en PTR-ToF-MS (MASSALYA, LCE) au printemps. Les premiers résultats obtenus au cours de la campagne d’automne ont montré que les arbres de la parcelle exclue émettent plus d’isoprène (principal COVB émis par le chêne) que les arbres de la parcelle contrôle.
Concernant la seconde tâche, la principale expérimentation de décomposition a été mise en place sur les parcelles de l’O3HP. Les premières campagnes ont eu lieu. Comme pour la première tâche, les résultats préliminaires montrent un effet de l’exclusion de pluie sur le processus de décomposition. En effet, la décomposition est significativement plus lente sur la parcelle exclue que la parcelle contrôle.
Ces premiers résultats obtenus au cours des six premiers mois devront être confirmés au cours des quatre années du projet.

Ce type d’étude est essentiel pour comprendre les changements d’espèces végétales, la survie, et pour développer des outils pour caractériser la vulnérabilité de la chênaie pubescente et potentiellement d’autres écosystèmes à l’échelle locale et régionale.
De plus, parmi les PSM, les composés organiques volatils (COVs) émis par la végétation contribuent à plus de 80% aux émissions annuelles globales et jouent un rôle clé dans la chimie atmosphérique en particulier l’ozone, les aérosols organiques secondaires, et le cycle du carbone. Par conséquent, l’intégration de paramétrisations robustes pour estimer les émissions de COV biogéniques dans les modèles de bilan de carbone à l’échelle régionale et globale est cruciale dans un contexte du changement climatique, les changements de température et de précipitation affectant les émissions.
Enfin, nos résultats ont une incidence directe sur les sociétés humaines et les gestionnaires de l’environnement en région méditerranéenne du sud de la France et même au delà. Ils pourront contribuer à la gestion des écosystèmes dans une région où la pression anthropique est toujours plus forte.

Les premiers résultats des mesures de COVB seront présentés (i) au cours de la réunion de l’association des Jeunes chercheurs en Ecologie Chimique (AFJCEC) qui aura lieu à Montpellier du 5 au 7 juin 2013 2) (ii) au colloque de l’international association for Ecology (INTECOL 2013) qui aura lieu à Londres du 18 au 23 août 2013. De même, les premiers résultats concernant la décomposition de la litière seront également présenté à l’AFJCEC) en juin 2013.

Les effets du changement climatique annoncé concernent particulièrement la région méditerranéenne car celle-ci est déjà fortement influencée par le déficit de précipitations en été. La réponse de la végétation aux événements climatiques extrêmes, notamment aux périodes de sécheresse prolongées, évènements qui devraient voir leur occurrence s’accroître dans les décennies à venir, est cependant encore mal renseignée, du fait de la difficulté de simuler expérimentalement en vraie grandeur leur impact sans introduire de biais notoires.
La réponse des végétaux à ces changements climatiques est envisagée ici au niveau de leur métabolisme primaire et secondaire en s’appuyant sur un dispositif expérimental original d’exclusion de pluie et également sur l’adaptation et l'utilisation d’un modèle générique du fonctionnement de l’écosystème.
Les métabolites secondaires des végétaux (PSMs) sont des composés de faible poids moléculaire présentant une remarquable diversité structurale. Leurs fonctions écologiques vont de la défense contre les prédateurs, à l’adaptation à différents facteurs environnementaux (e.g. changement de température, épisodes de pollution ou de sécheresse).
L’influence de la sécheresse sur la production de PSMs a pu être démontrée à différentes reprises permettant ainsi d’envisager l’utilisation de cette production de PSMs pour évaluer le niveau de stress causé à un végétal donné par un déficit hydrique particulier. Les réponses restent cependant particulièrement variables selon l’espèce envisagée, les groupes de PSMs étudiés ou encore les modalités du stress subi. Il est alors nécessaire, si l’on veut mieux comprendre l’impact du changement climatique sur ces processus, d’étudier (i) comment les allocations de ressources à ces défenses chimiques peuvent être modifiées par ces modifications climatiques, (ii) comment ces modifications qualitatives et quantitatives affectent la productivité primaire, la biodiversité via les phénomènes allélopathiques et la décomposition des litières, un processus clé du fonctionnement écosystémique, iii) l’impact de cet investissement dans les PSMs sur le bilan de carbone à l’échelle de l’écosystème et régionale.
C’est l’objectif du programme SEC-PRIME2 qui s’inscrit ainsi dans une problématique générale d’étude de la réponse, en termes de fonctionnement, de biodiversité et de bilan de carbone, des écosystèmes forestiers méditerranéens à l’aridification prévue par les modèles climatiques.
L’originalité réside ici dans le couplage entre une approche centrée sur les PSMs, en tant que molécules de défense permettant une adaptation à des stress environnementaux et une approche centrée sur l’acquisition des ressources par la plante, elle-même susceptible, par feedback, d’influencer son métabolisme primaire et secondaire, et par voie de conséquence les processus de décomposition des litières ou encore la biodiversité.
L’hypothèse mise en avant est celle d’un impact en cascade de l’augmentation de la sècheresse, affectant d’abord le métabolisme primaire, ensuite le métabolisme secondaire par un accroissement des PSMs dans les feuilles et en conséquence dans la litière. Enfin, la remise à disposition des ressources peut à son tour affecter à nouveau la balance métabolisme primaire vs métabolisme secondaire et à une échelle plus globale le bilan de carbone de l'écosystème.
Le modèle choisi est la forêt de Quercus pubescens, se situant souvent dans des zones de transitions bioclimatiques et étant ainsi particulièrement sensible aux changements climatiques. Une station expérimentale, nommée O3HP équipée notamment de passerelles à hauteur de canopée et d’un système dynamique d’exclusion partiel de pluie va permettre de mettre en place les protocoles expérimentaux prévus. Il s’agira in fine de tester la vulnérabilité du Chêne pubescent et de prévoir les éventuelles substitutions d’espèces ainsi que les modifications fonctionnelles de l’écosystème engendrées par les changements climatiques à venir.

Coordination du projet

Catherine Fernandez (Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie) – catherine.fernandez@imbe.fr

L'auteur de ce résumé est le coordinateur du projet, qui est responsable du contenu de ce résumé. L'ANR décline par conséquent toute responsabilité quant à son contenu.

Partenaire

IMBE Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie
CNRS DR12 _ IBEB Centre National de la Recherche Scientifique Délégation Provnence et Corse _Institut de biologie environnementale et biotechnologie_Centre National de la Recherche Scientifique délégation Provence et Corse
LSCE Laboratoire des Sciences du Climat et de l'Environnement
GSE Geochimie des Sols et des Eaux

Aide de l'ANR 659 984 euros
Début et durée du projet scientifique : août 2012 - 48 Mois

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