L'évolution du sexe dans des environnements changeant dans le temps et dans l'espace – SexChange

La partie théorique du projet consiste à développer des modèles de génétique quantitative pour explorer l'évolution du sexe, afin d'obtenir des résultats qualitatifs et quantitatifs en utilisant des scénarios plus réalistes que les modèles précédents: nombre important de gènes pouvant interagir, distributions de coefficients de sélection et d'épistasie émergeant d'un modèle de paysage adaptatif. Nous nous focaliserons en particulier sur les questions suivantes: - quelle est la force relative des effets stochastiques et déterministes dans la sélection pour le sexe sous sélection stabilisante ou directionnelle? - comment la sélection pour le sexe est-elle affectée par la forme de la fonction fitness et la distribution des effets mutationnels? - comment la ploïdie des individus affecte-t'elle la sélection pour le sexe? - comment des changements environnementaux dans le temps ou dans l'espace affectent-ils la sélection pour le sex? - est-il possible de quantifier la force de la sélection pour le sexe en terme de variables mesurables expérimentalement? La partie expérimentale du projet consiste en des expériences d'évolution sur des populations de rotifères monogonontes (Brachionus plicatilis), afin d'explorer en particulier: - comment l'effet du sexe sur la moyenne et la variance de valeur sélective des descendants dépend-il de la taille de population? - quelles sont les contributions relatives de la recombinaison et de la ségrégation aux effets génétiques du sexe? - comment le sexe affecte-t'il la moyenne et la variance de valeur sélective des descendants en environnement changeant? - comment ces résultats dépendent-ils de la complexité du changement environnemental?

Les résultats obtenus à l'heure actuelle concernent principalement la partie théorique du projet. Nous avons considéré un modèle de population haploïde, dans lequel la valeur sélective d'un individu dépend d'un nombre arbitraire de traits phénotypiques polygéniques. Par ailleurs, le taux de sexe de chaque individu (proportion de descendants produits de manière sexuée plutôt qu'asexuée) est également un trait polygénique. Le changement du taux de sexe moyen par génération peut être décomposé en 3 termes, représentant l'effet de la sélection directe sur le sexe (coût du sexe), la sélection indirecte liée à l'effet du sexe sur les variances et covariances entre traits chez les descendants, et la sélection liée à l'effet du sexe sur les moyennes des traits chez les descendants. Dans un modèle de sélection stabilisante autour d'un optimum, l'effet du sexe sur les variances/covariances défavorise le sexe, tandis que l'effet sur les traits moyens peut favoriser le sexe si la population n'est pas à l'optimum. De manière intéressante, les termes de sélection indirecte peuvent être exprimés en termes de quantités qui pourraient a priori être mesurés dans une population expérimentale (effet du sexe sur la valeur sélective moyenne des descendants et sur la réponse à la sélection chez ces descendants). Ces prédictions mathématiques sont actuellement testées au moyen de programmes de simulation informatiques.

La partie théorique sera poursuivie par l'étude du cas d'organismes diploïdes. Dans un second temps, nous considérerons l'effet de différentes formes de changement environnemental (temporel et spatial). En parallèle, nous mettons en place le système expérimental qui nous permettra de tester les prédictions théoriques sur des populations de rotifères monogonontes.

Un article présentant les premiers résultats théoriques est actuellement en cours d'écriture.

Comprendre l'évolution et le maintien de la reproduction sexuée représente l'un des enjeux majeurs de la biologie de l'évolution: bien que de nombreux coûts soient associés à ce mode de reproduction, celui-ci est très répandue chez les eucaryotes, et un nombre important d'espèces se reproduisent uniquement par voie sexuée. Comprendre pourquoi ce mode de transmission de l'information génétique est si répandu demeure l'un des problèmes fondamentaux en biologie.

Sur le plan théorique, des progrès importants ont été obtenus au cours de ces dernières années: en particulier, plusieurs scénarios plausibles générant un avantage indirect pour le sexe ont été proposés, comme des fluctuations temporelles de l'environnement (pouvant être générées par des interactions interspécifiques), ou des effets stochastiques liés à la taille finie des populations, qui génèrent des interférences entre locus dans les populations non-recombinantes. Cependant, dans quelle mesure ces scénarios peuvent expliquer l'évolution de taux de sexe importants demeure obscur. Par ailleurs, la plupart de ces modèles font des hypothèses fortes sur l'architecture génétique de la valeur sélective: les interactions épistatiques entre gènes sont soit négligées, soit supposées identiques pour toutes les paires de gènes. Enfin, ces modèles théoriques restent assez peu testés. Bien que l'expérimentation en population naturelle soit souvent difficile, l'évolution expérimentale représente une approche prometteuse pour tester les prédictions théoriques: par exemple, des expériences sur différentes espèces modèles ont montré que le sexe accélère l'adaptation. Cependant, dans la plupart de ces expériences les environnements restent constants dans le temps et dans l'espace.

Le projet SexChange propose d'explorer les pressions sélectives jouant sur le sexe dans différents types d'environnements par des approches théoriques et expérimentales. La partie théorique consistera à utiliser des modèles de paysage adaptatif représentant un certain nombre de traits phénotypiques quantitatifs sous sélection. De manière intéressante, ces modèles capturent différents aspects de la complexité des interactions entre gènes: distribution d'épistasie, effets compensatoires possibles entre mutations. Ils ont été de plus en plus utilisés ces dernières années pour explorer la dynamique de l'adaptation et générer des prédictions sur les distributions d'effets des mutations sur la valeur sélective (qui ont été validées expérimentalement), mais restent peu utilisés pour étudier l'évolution des systèmes de reproduction. Nous utiliserons des approches analytiques couplées à des simulations pour explorer la sélection pour le sexe (i) en environnement stable, ou dans des environnements changeant (ii) dans le temps ou (iii) dans l'espace. Ces modèles nous permettront d'explorer les effets de l'architecture génétique de l'adaptation sur la sélection pour le sexe, et de quantifier l'importance relative des effets stochastiques et déterministes.

Le second objectif du projet et de tester les prédictions théoriques par des expériences d'évolution sur des rotifères (Brachionus plicatilis) dans différents types d'environnement. Les rotifères monogonontes sont un système particulièrement intéressant pour explorer les pressions sélectives jouant sur le sexe: ils sont facilement cultivés en laboratoire, ont des temps de génération courts et deviennent sexués en réponse à un stimulus environnemental. Nous utiliserons ces organismes pour explorer les effets du sexe sur la moyenne et la variance de valeur sélective entre descendants dans différentes conditions: environnement stable avec plusieurs tailles de population, environnement changeant dans le temps ou l'espace (en considérant différents degrés de complexité des changements environnementaux). Cette combinaison d'approches théoriques et expérimentales devrait être à l'origine de nouvelles avancées sur l'une des questions majeures en biologie.